Τα γένη Ramonda και Haberlea ανήκουν στην οικογένεια των Gesneriaceae, τροπικά φυτά που μετρούν γύρω στα 140 γένη και περί τα 2400 είδη.

Στην Ευρώπη τα Gesneriaceae εκπροσωπούνται από μόλις 5 είδη, τα τέσσερα από τα οποία εμφανίζονται στα Βαλκάνια και την Ελλάδα και είναι όλα πολύ σπάνια και με εξαιρετικά τοπική εξάπλωση: το μοναδικό είδος του γένους Haberlea, η Haberlea rhodopensis, είναι αποκλειστικό ενδημικό της ελληνικής και βουλγαρικής Ροδόπης, ενώ οι συγγενείς της Ramonda serbica και Ramonda nathaliae έχουν, εκτός λίγων θέσεων στις γειτονικές βαλκανικές χώρες, πολύ περιορισμένη εξάπλωση στην Πίνδο και τα βουνά των συνόρων. Διασημότερη όλων, η Ramonda heldreichii είναι αποκλειστικό ενδημικό του Ολύμπου. Τέλος, το πέμπτο ευρωπαϊκό είδος, η Ramonda myconi, ενδημεί στα Πυρηναία και μερικά βουνά της ΒΑ Ισπανίας.

Τα πιο πάνω πέντε είδη θεωρείται ότι ξεκίνησαν στο Κρητιδικό από έναν κοινό αφρικανικό πυρήνα και έφτασαν στην Ευρώπη κατά τη φάση της σύγκρουσης των δυο τεκτονικών πλακών. Αν και είναι γενικώς αποδεκτό ότι η επέκτασή τους προς τα βόρεια έγινε μέσα στο Τριτογενές, οπόταν το κλίμα στην ευρωπαϊκή ήπειρο ήταν πολύ θερμό και υγρό, όπως και ότι προφανώς η συρρίκνωση της κατανομής συνόδευσε την κάθοδο της θερμοκρασίας στο τέλος της περιόδου, δεν είναι σαφές αν η είσοδός τους στις σημερινές θέσεις έγινε ταυτόχρονα με την υποχώρηση προς την Ιβηρική, τον ιταλικό νότο και τα Βαλκάνια ή αν τα είδη αυτά ωθήθηκαν προς τα ορεινά καταφύγια πολύ αργότερα, κατά τις παγετωνικές περιόδους του Τεταρτογενούς. Σε κάθε περίπτωση, φτάνοντας στο νοτιότερο άκρο της ηπείρου, τα ευρωπαϊκά Gesneriaceae κατέφυγαν (ουσιαστικά, εγκλωβίστηκαν) σε φαράγγια και άλλες υγρές και σκιερές τοποθεσίες, όπου βρήκαν - και βρίσκουν ακόμα - τις συνθήκες της αρχικής επέκτασής τους.

Τα «αναστάσιμα» φυτά

Τα μέλη της οικογένειας Gesneriaceae είναι γνωστά για τις ικανότητες αναγέννησης μετά από κλιματικά στρες. Σε ότι αφορά τα ευρωπαϊκά μέλη της οικογένειας, δηλαδή τα είδη των γενών Ramonda και Haberlea που παρουσιάζουμε στο κεφάλαιο αυτό, η έρευνα έχει δείξει ότι τα φυτά αυτά μπορούν να επιβιώσουν για μεγάλες χρονικές περιόδους (έως και αρκετά χρόνια) υπό ακραίες κλιματικές καταστάσεις (παρατεταμένη ξηρασία ή πολύ χαμηλές θερμοκρασίες), ενεργοποιώντας ειδικούς μηχανισμούς που έχουν αναπτύξει μέσα από μια μακριά εξελικτική διαδικασία.

Πράγματι, μακροχρόνιες παρατηρήσεις έδειξαν ότι και τα πέντε ευρωπαϊκά των γενών Ramonda και Haberlea μπορούν να επιβιώσουν μετά από ακραία αφυδάτωση ή παρατεταμένη έκθεση σε παγετό και να αναλάβουν την κανονική μεταβολική δραστηριότητά τους όταν οι συνθήκες επανέλθουν σε κανονικές καταστάσεις.

Ο ρόδακας της
Ramonda
heldreichii

Υπέρυθρη εικόνα της
Ramonda
heldreichii

Αν και η διατήρηση της βλαστητικής δυνατότητας μετά από έκθεση σε εξαιρετικά δυσμενείς συνθήκες (ανομβρία, παγετός, ισχυρή ηλιακή ακτινοβολία, θερμοκρασίες δασικής πυρκαγιάς κλπ) είναι γνωστή για τους σπόρους αρκετών φυτών των μεσογειακών οικοσυστημάτων, η ιδιαιτερότητα των «αναστάσιμων» φυτών είναι ότι οι ικανότητες αφορούν σε πλήρως ανεπτυγμένους φυτικούς οργανισμούς. Η ιδιότητα αυτή βασίζεται στην ευχέρειά τους να διακόπτουν το μεταβολισμό και την φωτοσύνθεση και να επιβάλλουν αλλαγές στη μοριακή οργάνωσης των ιστών τους, αντικαθιστώντας το νερό με πρωτεϊνικές δομές. Όταν οι συνθήκες υγρασίας επανέλθουν, τα φυτά αυτά επανεκκινούν όλους τους πιο πάνω μηχανισμούς και ενεργοποιούν τις βιολογικές διαδικασίες για την αποκατάσταση των λειτουργιών, την ανάπτυξη των φύλλων, την άνθιση και τη σποροπαραγωγή.

Οι πιο πάνω πάνω εξαιρετικές ικανότητες των Ramonda και Haberlea συνάδουν - και πιθανότατα είναι καρπός - με τη βιογεωγραφική περιπέτεια των φυτών αυτών κατά τις μεγάλες κλιματικές αλλαγές του Τριτογενούς, οπόταν τα είδη αυτά διασώθηκαν από τις κλιματικές παλλινδρομήσεις «καταφεύγοντας» παθητικά σε κατάλληλα κλιματικά καταφύγια, όπως τα φαράγγια και οι ορθοπλαγιές, κυρίως σε ασβεστόλιθους βορινού προσανατολισμού, ένα περιβάλλον που εξασφαλίζει μια στοιχειώδη παροχή υγρασίας μέσω του καρστικού πορώδους και τις ευνοϊκής σκίασης και έκθεσης.

Η Ramonda heldreichii

Ο χλωριδικός πλούτος και οι εκπλήξεις του Ολύμπου δεν περιορίζονται στις ψηλότερες κορυφές – το αντίθετο, μάλιστα ίσως το πιο πολύτιμο κόσμημα του τοπικού βοτανικού θησαυρού κρύβεται στα φαράγγια της μέσης και χαμηλότερης ζώνης του βουνού (όπως η χαράδρα του Ενιπέα) και δεν είναι άλλη από την Ramonda heldreichii, ένα απομεινάρι της Τριτογενούς περιόδου. Κάτω από την πίεση των βίαιων κλιματικών αλλαγών της περιόδου, τα φυτά «μετανάστευσαν» από τον πυρήνα της ευρωπαϊκής κατανομής τους προς το νότο και σταδιακά έφτασαν στις χαράδρες του Ολύμπου, όπου επικρατούσε τροπικό κλίμα - όταν οι συνθήκες άλλαξαν, το είδος διασώθηκε μόνο στα συγκεκριμένα μικρο-κλιματικά καταφύγια.

Η χλωρίδα της Ελλάδας
Ramonda heldreichii (Όλυμπος)

Διάσημο μέλος της μεγάλης οικογένειας των Gesneriaceae, η Ramonda heldreichii έχει αναμφίβολα την πιο περιορισμένη εξάπλωση ανάμεσα στις άλλες ευρωπαίες ξαδέλφες της: φύεται μόνο στον Όλυμπο, σε μικρές αποικίες μερικών δεκάδων ατόμων πάνω σε κάθετα βράχια, στο Ξερολάκκι, το Ρέμα Παπά, τον Ορλιά, τον Ενιπέα και άλλες απόμερες λεκάνες, σε ένα μεγάλο υψομετρικό εύρος (από 400 έως 2.400 μ., συνηθέστερα ανάμεσα 700 και 1.400 μ.): είναι αποκλειστικό ενδημικό του Ολύμπου.

Μέχρι πρόσφατα το φυτό κατατασσόταν στο μονοτυπικό γένος Jancaea, ως Jancaea heldreichii - με τη μεταφορά του φυτού στις Ramonda, το γένος Jancaea καταργήθηκε. Στο όνομα του παλιού γένους (Jancaea) τιμάτο ο Viktor Janka von Bulcs (1837-1890), σημαντικός Ούγγρος βοτανικός. Παράλληλα, η Ramonda heldreichii είναι ένα από τα 70 φυτά που τιμούν το μεγάλο Γερμανό βοτανικό Theodor Heinrich Hermann von Heldreich (1822-1902), που ήρθε στην Ελλάδα το 1851 και έμεινε μέχρι το τέλος της ζωής του, προσφέροντας τους καρπούς μιας ογκώδους βοτανικής έρευνας με τη σύνταξη των 16 τόμων του «Herbarium Graecum Normale» και υπηρετώντας τη χώρα για 50 χρόνια ως διευθυντής του Εθνικού Κήπου των Αθηνών και του εκεί Μουσείου Φυσικής Ιστορίας. Ο Heldreich ταξινόμησε πάνω από 700 νέα είδη και 7 νέα γένη.

Πάνω στα ασβεστολιθικά καταφύγιά της η Ramonda heldreichii έχει επιλέξει σκιερές θέσεις με βορινή έκθεση: ένα περιβάλλον εξαιρετικά λιτών αλλά σχετικά σταθερών συνθηκών. Ως ένα από τα «αναστάσιμα φυτά», μπορεί να ξεπεράσει τα θερμικά στρες, όντας ικανή να επιβιώσει έστω και αν χάσει έως και το 90% του υδατικού αποθέματος των ιστών ή βρεθεί σε εξαιρετικά χαμηλές θερμοκρασίες. Στις συνθήκες αυτές, τα φυτά μπαίνουν σε ένα είδος θερμικού ληθάργου, μειώνοντας τη φωτοσύνθεση και παράγοντας αντιοξειδωτικά ένζυμα.

Είναι πολυετές φυτό, με πολύ συγκεκριμένο επικοινιαστή και πολύ περιορισμένη διάδοση. Μια παλιότερη μελέτη συμπέρανε ότι το φυτό ελέγχει την δαπάνη ενέργειας για αναπαραγωγή, περιορίζοντας την ελκτικότητά του απέναντι στους επικοινιαστές με το να μην παράγει καθόλου νέκταρ. Τα φύλλα βάσης είναι πολύ χαρακτηριστικά: σχηματίζουν έναν άτακτο χνουδωτό ρόδακα, πάνω στον οποίο ορθώνονται από ένας έως πέντε βλαστοί, που φέρουν 1-3 κυανο-μωβ (λιλά) άνθη, με ημιδιαφανή πέταλα. Τα χνουδωτά φύλλα αποτελούν μέρος των προσαρμογών για την αντιμετώπιση της άνυδρης περιόδου και της έντονης ηλιακής ακτινοβολίας. Το Φθινόπωρο τα άκρα των φύλλων κιτρινίζουν και συστρέφονται, ενώ την Άνοιξη ξεδιπλώνονται, στρατηγικές που διευκολύνουν την αντιμετώπιση της ξηρασίας και του παγετού και την απορρόφηση του νερού, την ανάλογη περίοδο.

Χάρη στην ιδιαίτερη φυσιολογία και τις προσαρμογές που ανέπτυξε στη διάρκεια του Τριτογενούς, η Ramonda heldreichii επέζησε σε κλιματικές μεταστροφές έντασης και έκτασης σαφώς μεγαλύτερης από τις μεταβολές που καταγράφονται σήμερα. Ωστόσο, πρόσφατες έρευνες δείχνουν ότι αν και τα φυτά μπορούν να ελέγξουν το άμεσο ριζικό περιβάλλον (ριζόσφαιρα), ο ευρύτερος κύκλος μικροοργανισμών με τους οποίους συλλειτουργούν έχει ισχυρές εξαρτήσεις από τις κλιματικές συνθήκες και πιο συγκεκριμένα από την επίδραση της θερμοκρασίας στον διατροφικό κύκλο τους. Έτσι, εκτιμάται ότι οι εν εξελίξει κλιματικές αλλαγές, κυρίως η σταδιακή αλλά συνεχής άνοδος της μέσης ετήσιας θερμοκρασίας, θα επηρεάσουν τις προοπτικές διατήρησης του είδους περιορίζοντας το υψομετρικό εύρος κατανομής του, εξαλείφοντας τα φυτά της χαμηλότερης ζώνης και ωθώντας τις κοινότητες προς περιοχές μεγαλύτερου υψομέτρου αλλά και διαφορετικής τοπογραφίας, άρα βγαίνοντας σταδιακά από τα ασφαλή καταφύγιά του.

Η Ramonda serbica

Μέλος της οικογένειας των Gesneriaceae, η Ramonda serbica είναι ένα από τα μόλις πέντε είδη του γένους της: οι τρεις Ramonda της Ελλάδας είναι τα μόνα είδη Ramonda της Βαλκανικής.

Η χλωρίδα της Ελλάδας
Ramonda serbica (Φαράγγι Βίκου)

Η Ramonda serbica είναι ένα από τα βαλκανικά παλαιοενδημικά που εξελίχθηκαν και διαδόθηκαν στη Βαλκανική κατά το Τριτογενές και την εποχή των παγετώνων. Αν και την περίοδο εκείνη είχε πιθανόν ευρύτερη εξάπλωση, σήμερα διασώζεται σε φαράγγια και άλλες σκιερές τοποθεσίες που διατηρούν το μικροκλίμα των παγετωνικών περίοδων, στη Σερβία, το Μαυροβούνιο, το Κοσσυφοπέδιο, την Π. Γ. Δημοκρατία της Μακεδονίας, την Αλβανία και την Ελλάδα, όπου το βρίσκουμε κυρίως στις χαράδρες του Βίκου και του Αώου, αλλά και στους βραχώνες της Τύμφης και στο Μιτσικέλι.

Ανθισμένη, η Ramonda serbica είναι απαραγνώριστη: πάνω σε έναν ρόδακα από σκουρο-πράσινα χνοώδη φύλλα υψώνονται αρκετοί βλαστοί με ιώδη άνθη με μωβ ανθήρες. Η ανθοφορία διαρκεί από τέλη Απριλίου μέχρι τις αρχές Ιουνίου. Το είδος προστατεύεται αυστηρά.

Γατζωμένη στα βράχια, σε θέσεις με ελάχιστο έδαφος, η Ramonda serbica αναπαράγει την εξαιρετική ικανότητα αναγέννησης των συγγενικών ειδών και μπορεί να αναβιώσει από εντελώς ξερά φυτά, μετά από μεγάλες περιόδους ξηρασίας.

Η Ramonda nathaliae

Στενός συγγενής της Ramonda serbica, η Ramonda nathaliae φέρει το όνομα της βασίλισσας του 19ου αιώνα της Σερβίας Natalie. Για τους Σέρβους το φυτό αυτό, με την τυπική για το γένος ικανότητα αναβίωσης μετά από έτη μαρασμού, συμβολίζει τη δυναμική αναγέννησης του έθνους τους.

Η χλωρίδα της Ελλάδας
Ramonda nathaliae (φωτογραφία από το Διαδίκτυο)

Όπως και τα άλλα μέλη της μικρής αλλά εντυπωσιακής αυτής ομάδας, η Ramonda nathaliae ενδημεί στους θύλακες ελάχιστου εδάφους των ασβεστολίθων, όπου αποζεί από τις ουσίες που μεταφέρει το νερό της βροχής που κυλά πάνω στην επιφάνεια του βράχου.

Επίσης, ακριβώς όπως και οι ξαδέλφες της, η Ramonda nathaliae χαρακτηρίζεται από μια εκπληκτική ικανότητα αναγέννησης από σχεδόν αποξηραμένη κατάσταση.

Μορφολογικά, η Ramonda nathaliae μοιάζει πολύ με τη Ramonda serbica, με την οποία μοιράζεται επίσης τον τύπο βιοτόπου και την υψομετρική προτίμηση, ενώ διαφέρει κυρίως στη γεωμετρία των φύλλων. Στην Ελλάδα, η εξάπλωσή της περιορίζεται σε κατάλληλες θέσεις στο Βέρμιο, το Καϊμακτσαλάν και το σύμπλεγμα Πίνοβο, Τζένα και Πάικο.

Η Haberlea rhodopensis

Μέλος και αυτό της οικογένειας των Gesneriaceae, το γένος Haberlea είναι μονοτυπικό, περιλαμβάνει δηλαδή ένα μόνο είδος, την Haberlea rhodopensis, φυτό που ζει αποκλειστικά στην ελληνική και βουλγαρική Ροδόπη. Στην Ελλάδα, εκτός της ορεινής ζώνης της Ροδόπης, το φυτό βρίσκεται και στην κοιλάδα του Νέστου, μια ιδιαίτερη χλωριδική ενότητα που λειτούργησε ως καταφύγιο κατά την τελευταία παγετώδη περίοδο και φιλοξενεί διάφορα υπολειμματικά είδη.

Η χλωρίδα της Ελλάδας
Haberlea rhodopensis

Όπως και οι άλλες βαλκανικές Ramonda, η Haberlea rhodopensis είναι ένα πολυετές φυτό που αναπτύσσεται σε σκιερά και υγρά βράχια, κυρίως βορινού προσανατολισμού. Οι μίσχοι των ανθέων υψώνονται πάνω στην πολύφυλλη ροζέτα της βάσης και φέρουν πολλά δίχρωμα - βιολετί σε λευκό - άνθη.

Στη Βουλγαρία, η Haberlea rhodopensis διατηρεί μικρούς πληθυσμούς σε μερικές δεκάδες ορεινές θέσεις, συχνά σε υψόμετρα κοντά στα 2000 μ. Στη Ροδόπη συναντάται σε χαμηλότερα υψόμετρα, ενώ στο Νέστο θα το βρούμε σε πολύ χαμηλές θέσεις, γαντζωμένο στους ασβεστόλιθους των ορθοπλαγιών της κοιλάδας.

Η Haberlea rhodopensis εμφανίζει μια καταπληκτική δυνατότητα αναγέννησης από σχεδόν πλήρως αποξηραμένο φυτό, μια ιδιότητα που της επέτρεψε να επιβιώσει στις μετά τις παγετώδεις περιόδους συνθήκες της ζώνης εξάπλωσής της. Η ικανότητα αυτή έχει παρατηρηθεί τόσο στη φύση, όπου σχεδόν νεκρά φυτά αναβιώνουν όταν το επιτρέψουν οι συνθήκες, όσο και στα ερμπάρια, όπου τα καταχωρημένα φυτά μπόρεσαν να ανθίσουν τρία χρόνια μετά την αποξήρανσή τους.

Παρόλη τη σπανιότητα και το απόμακρο των θέσεων ανάπτυξής της, η Haberlea rhodopensis έχει έντονη παρουσία στην ελληνική μυθολογία, αλλά και τη μεταγενέστερη μυθοπλασία. Σους αρχαίους ελληνικούς μύθους θεωρείται ότι το φυτό γεννήθηκε από τα δάκρυα του Ορφέα, που έκλαψε πάνω από τη σωρό της Ευρυδίκης - στη μυθολογική αυτή ειδογένεση οφείλει προσφανώς και το εκλαϊκευμένο όνομά της, "λουλούδι του Ορφέα". Οι αρχαίοι την κατέτασσαν στα φυτά που το νέκταρ τους χρησιμοποιείται στη σύνθεση της αμβροσίας των θεών του Ολύμπου. Στην βαθιά αρχαιότητα χρησιμοποιήθηκε ως βότανο από θεραπευτές και σαμάνους, ενώ πιο πρόσφατα αναγνωρίστηκε ως πηγή ουσιών που μπορούν να συμβάλουν στην ανανέωση των δερματικών ιστών.

Από μια οπτική άλλης σημασίας, η Haberlea rhodopensis είναι ένα από τα «αναστάσιμα» Gesneriaceae που μελετάται για να γίνει κατανοητή η αλληλουχία ανασταλτικών και επανεκκινητικών διαδικασιών σε ότι αφορά τη φωτοσύνθεση, το μεταβολισμό και τις αντιοξειδωτικές αντιδράσεις κατά την άνυδρη ή υγρή περίοδο και τον παγετό. Ο στόχος της έρευνας είναι αφού αποκωδικοποιηθεί ο μηχανισμός, να εξετασθεί αν μπορεί να αναπτυχθεί με κατάλληλους γενετικούς χειρισμούς στα παραγωγικά - δημητριακά, κτηνοτροφικά και βιομηχανικά - φυτά, ώστε να αντιμετωπιστούν οι επιπτώσεις από την παγκόσμια κλιματική αλλαγή ή τις τοπικές λειψυδρίες.

Πηγές

Dhakar K., L. Kellari, P. Karas, A. Theodorakopoulos, M. Styllas, E. Papadopoulou, D. Karpouzas, K. Papadopoulou, S. Vasileiadis 2024. Microbiome analysis of the lithophytic resurrection plant Ramonda heldreichii, reveals root driven tight-rhizosphere vs elevation specific loose-rhizosphere communities. Rhizosphere V. 32

Dubreuil M. 2008. Genetic structure and diversity in Ramonda myconi (Gesneriaceae): Effects of historical climate change on a preglacial relict species. American Journal of Botany. 95 (5): 10, p.577–587

Legardón A., J.I. García-Plazaola 2023. Gesneriads, a Source of Resurrection and Double-Tolerant Species: Proposal of New Desiccation- and Freezing-Tolerant Plants and Their Physiological Adaptations. Biology , 12, 107.

Vokou D., Th. Petanidou, D. Bellos 1990. Pollination ecology and reproductive potential of Jankaea heldreichii (Gesneriaceae); a tertiary relict on Mt Olympus, Greece. Biological Conservation. 52 (2): p.125–133.

Έρευνα, κείμενο & φωτογραφίες: Τ. Αδαμακόπουλος

topoguide greece

Η ΧΛΩΡΙΔΑ ΤΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ

Φωτογραφίες και περιγραφές των κυριότερων ειδών φυτών του ορεινού χώρου περιλαμβάνονται στους οδηγούς που αποκτούνται μέσα από την εφαρμογή topoguide greece.

Το topoguide greece είναι διαθέσιμο για συσκευές Android από το Play Store της Google topoguide greece.

Το topoguide greece είναι επίσης διαθέσιμο για συσκευές iOS (iPhone και iPad) από το App Store της Apple Topoguide Greece.

Κάθε περιοχή περιέχει έναν πλούσιο οδηγό στη γεωγραφία, τη φύση και τον πολιτισμό της περιοχής και παρέχει ενεργητική πλοήγηση κατά μήκος δεκάδων πεζοπορικών και ορειβατικών διαδρομών.